昆虫の胚形成 −性細胞の分化を中心として |
「岩手大学名誉教授」 宮慶一郎 |
昆虫では卵黄が中央部にある中黄卵で卵割の進行は表割である。受精核は当初、連続した核分裂によって増殖し、その後、卵表の細胞質層に移動して細胞膜が形成され、一層の細胞層からなる胚盤葉となる。ハエ、ハチ類や甲虫の一部では卵の後極に極顆粒と呼ばれるRNAを含む後極細胞質が存在し、この中に侵入した分割核は極細胞という特別な細胞に分化する。これが性細胞分化の最初の過程であり、極顆粒は極細胞形成の要因として注目され、その機構についての研究が行われてきた。
後極細胞質に紫外線を照射して極顆粒の活性を阻害すると極細胞の形成は行われず、生殖細胞欠如の個体となるが、正常卵から後極細胞質を移植すると正常個体となる。また後極細胞質を正常卵の前極部や腹側に移植するとその部位に極細胞類似の細胞が形成され、これらを正常卵の極細胞存在部に移植すると、宿主と移植極細胞両者による生殖細胞の混在したモザイク個体が生ずる。さらに極顆粒の作用発現のためには時間的要因が関連し、分割核の後極細胞質に到達する時期を遅らせると極細胞は形成されない。
後極細胞質の存在しない昆虫では性細胞分化の追求は困難であるが、腹側の特定部位に性細胞分化部位が存在することが確認されており、昆虫では性細胞と体細胞の分化という重要な現象は胚形成の初期に行われている。昆虫卵では産下後に卵核の成熟分裂が開始するために、卵内には1個の雌前核と2,3個の極体格が存在し、受精の際に複数の精子が侵入する多精現象が見られるために、正常の雌雄前核の融合による接合核の他に精子核や極体格の接合により胚形成が2核卵から始まる場合がある。両者の遺伝子組成が異なる時には、両者の形質が混在するモザイク個体が生ずる。性の決定に関与する性染色体の働きは、昆虫では細胞内にとどまって多細胞には影響を与えないために、性形質が混在する性モザイク個体が生ずる。 |